20世纪初，被哥斯拉夺走家园的人类被迫将部分同胞送往其他恒星系寻求生机，然而星际移民计划终告失败。当满怀失意的人类历经波折重返故土，迎接他们的已是历经两万年沧桑巨变的地球。此时的一切动植物皆融合了哥斯拉细胞，整颗星球彻底化作怪兽行星。而君临这片绝地的，正是身高超过300米的史上最大哥斯拉——“哥斯拉·地球”。 怀着对讨伐哥斯拉的强烈执念，主人公晴男与人类的末裔种族弗图亚不期而遇。在弗图亚双子姐妹玛伊娜和米亚娜的引导下，晴男等人发现了一处仍在持续增殖的对哥斯拉决战兵器残骸——机械哥斯拉。他们试图利用构成残骸的纳米金属，重新启动武装要塞都市“机械哥斯拉都市”，向哥斯拉·地球发起绝命挑战。 然而，在这场背水一战中，曾与人类共存的异星人种族比尔沙尔德与人类之间的裂痕逐渐显现。比尔沙尔德首领加尔格坚信“若要打倒哥斯拉，就要成为超越‘人’的存在”，而晴男则坚守“不可为了打倒怪兽而使自己沦为怪兽，应作为‘人’将其战胜”的信念。在信念的激烈冲突下，晴男最终舍弃了击杀哥斯拉·地球的唯一良机，亲手斩杀了加尔格。与此同时，晴男的青梅竹马优子也因比尔沙尔德强制推行的人体纳米金属化实验，悲惨地陷入脑死状态。 随着败北感与虚无感在人类阵营中蔓延，另一支异星宗教种族埃克西弗的大司教梅特菲斯却借机宣扬晴男生还乃是“奇迹”，借此大肆扩张信徒。这背后，正隐藏着埃克西弗企图达成统治与毁灭的终极目的。在弗图亚双子姐妹对埃克西弗的警惕中，晴男亦陷入了深深的自问……人类的命运将何去何从，最终话的画卷已然展开。